Laboratoire Evolution et Diversite Biologique

Axe 1 : Génomique écologique. L’étude de l’évolution du génome dans un contexte écologique est une thématique émergente et prometteuse. Elle conditionne largement les avancées futures sur les processus de diversification mais aussi sur les patrons d’expression (lien phénotype-génotype). Si l’étude de marqueurs neutres donne accès à l’histoire démographique, l’étude des gènes fonctionnels offre de nouvelles informations en particulier sur l’adaptation des espèces aux conditions environnementales ainsi que sur les effets de la sélection naturelle sur la variabilité du génome.

Axe 2 : Processus de formation et de maintien des assemblages d’espèces. Pourquoi certaines régions abritent-elles plus d’espèces que d’autres ? Pourquoi certaines lignées ont plus d’espèces que d’autres ? D’où proviennent les espèces des régions riches en biodiversité ? Quels processus affectent la diversité génétique des espèces ? Ces questions fondamentales ne sont pas nouvelles, mais elles revêtent aujourd’hui une importance toute particulière dans un contexte de changement global et d’érosion de la biodiversité. Cet axe de recherche permettra de mieux comprendre les processus qui déterminent la formation et le maintien des assemblages d’espèces, en particulier les processus de colonisation et de spéciation ainsi que les radiations évolutives.

Axe 3 : évolution et adaptation phénotypiques. Les changements environnementaux peuvent influencer la valeur sélective des individus et entraîner l’évolution de phénotypes adaptés à leur environnement. Cependant, le génome peut aussi réagir aux variations de l’environnement en exprimant différents phénotypes (plasticité phénotypique), ce qui a pour conséquence de ralentir la réponse microévolutive à la sélection. Il est donc crucial de comprendre la réponse de la diversité fonctionnelle des organismes aux variations de l’environnement afin d’interpréter et de prédire l’évolution de la diversité des phénotypes.

Les axes de recherche décrits ci-dessus seront mis en œuvre dans le cadre des projets spécifiques suivants.

Projet 1. Structure phylogénétique des communautés

La phylogénétique des communautés étudie la relation entre la distribution spatiale et fonctionnelle des espèces et leurs liens phylogénétiques. Les espèces plus apparentées tendent-elles à occuper les mêmes sites ou les mêmes habitats plus (ou moins) souvent qu’attendu par hasard, et, si oui, pourquoi ? Trois mécanismes principaux sont potentiellement déterminants. 1- Effet biogéographique : lorsque le taux de spéciation est supérieur au taux de migration des nouvelles espèces, par exemple à cause de barrières géographiques, les nouvelles lignées se retrouvent regroupées spatialement (attraction phylogénétique – e.g. les syndromes d’insularité). 2- Conservatisme de la niche : au cours d’un événement de spéciation, on peut s’attendre à une inertie phylogénétique des traits d’histoire de vie et donc, potentiellement, du type d’habitat occupé par des espèces soeurs. 3- Exclusion compétitive : des espèces phylogénétiquement proches ne peuvent coexister localement et évoluent vers des niches différenciées (répulsion phylogénétique – ou principe d’exclusion compétitive). Des progrès en phylogénie moléculaire et théoriques permettent de tester ces hypothèses phylogénétiques sur les communautés naturelles avec une précision accrue. Nous avons développé récemment des approches statistiques pour caractériser les patrons phylogénétiques et l’interprétation de ces derniers peut bénéficier des apports théoriques et méthodologiques de la génétique des populations et de la phylogéographie.

Sous-projets d’étude :

1. Structuration phylogénétique des arbres néotropicaux et mécanismes de coexistence (Responsable : J. Chave)
2. Analyse multi-taxa (plantes, arachnides, oiseaux) en milieux insulaire (Mascareignes ; Responsable : C. Thébaud)
3. Systématique évolutive des coccinelles (Responsables : E. Lecompte & B. Crouau-Roy)

Projet 2. Ecologie de l’isolement reproducteur : limitation des flux de gènes induite par la pollinisation

La mise en place d’un isolement reproducteur, même partiel, entre populations d’une même espèce peut être expliquée par des modifications de flux géniques dues soit à l’autoincompatibilité, soit au comportement des vecteurs comme par exemple les pollinisateurs pour les plantes entomophiles. L’étude des interactions entre systèmes de reproduction, pollinisation et nature du pollinisateur est crucial pour appréhender l’écologie de l’isolement reproducteur. Certaines plantes sont associées à peu d’espèces de pollinisateurs alors que d’autres en ont beaucoup. Ces pollinisateurs peuvent représenter des groupes fonctionnels exerçant des pressions de sélection identiques sur les plantes qu’ils pollinisent, ce qui pourrait mener à des syndromes de pollinisation par convergence des traits floraux. Par ailleurs, le système de reproduction affecte lui aussi le flux de gènes. Nous utiliserons un ensemble de modèles biologiques appropriés afin de comprendre le rôle de ces différents processus écologiques et évolutifs, avec pour objectif de comparer les modes d’isolement reproducteur au travers de ces modèles.

Sous-projet d’étude :

1. Isolement reproducteur chez deux sous-espèces d’Antirrhinum (Responsables : C. Andalo & M. Burrus)
2. Systèmes de reproduction chez Rhododendron ferrugineum (Responsables : N. Escaravage & A. Pornon)

Projet 3. Différenciation génétique neutre et adaptative

Les variations spatio-temporelles de l’environnement peuvent favoriser l’émergence de phénotypes nouveaux, entraînant la diversification évolutive des phénotypes. Nous travaillons sur les déterminants de cette diversification génétique et phénotypique. Le génome peut réagir aux variations de l’environnement en exprimant différents phénotypes (plasticité phénotypique) et affecter la réponse microévolutive des populations à la sélection. En revanche, cette plasticité phénotypique constitue en général un frein à la sélection. Par ailleurs, l’interaction entre fond génétique et variation environnementale peut favoriser l’adaptation locale. Toutes ces variations sont accompagnées d’une variation neutre retraçant l’histoire démographique des populations. Nous étudierons (1) l’effet des changements démographiques, antrhopiques on naturels, récents ou anciens sur la variation neutre en population structurée, (2) les mécanismes conduisant à la genèse de patrons d’adaptation locale différents (notamment chez les plantes), aboutissant à des stratégies généralistes (génotypes à forte plasticité phénotypique), ou spécialistes. À l’aide d’études de génétique quantitative et d’écologie fonctionnelle, nous testerons si ces patrons de variation environnementale peuvent amplifier les mécanismes évolutifs de diversification, de spécialisation, voire ultimement de spéciation écologique des organismes. (3) La sélection et la variation environnementale influencent l’évolution des phénotypes en agissant sur l’ensemble du phénotype. À l’aide d’analyses des corrélations phénotypiques et génétiques entre traits, nous testerons si l’impact des variations environnementales sur l’évolution des phénotypes est tamponné par les corrélations qui sont attendues, et ce pour différentes catégories de traits (dispersion, comportement, reproduction, histoire de vie, morphologie végétative, etc.).

Sous-projets d’étude :

1. Limites à l’évolution des phénotypes de Antirrhinum (Responsable : B. Pujol)
2. Diversification phénotypique chez Zosterops (Responsable : C. Thébaud)
3. Histoire démographique et sélective des populations de primates (Responsable : Lounès Chikhi)

Projet 4. Histoire évolutive des chromosomes sexuels

Les chromosomes sexuels des mammifères ont probablement évolué à partir d’une paire d’autosomes suite à l’arrêt de la recombinaison entre le chromosome ayant acquis un gène de déterminisme du sexe mâle (Y) et son homologue X. Les gènes situés sur le Y sont soumis à des pressions évolutives particulières. Certains gènes localisés à l’origine dans la région pseudo-autosomale sont actuellement situés dans la région non-recombinante. La plupart de ces gènes sont devenu des pseudogènes sur le Y, à l’exception de quelques uns encore fonctionnels. Ainsi, alors que le chromosome X est très conservé avec plus de 1438 gènes fonctionnels, le Y n’en possède plus que 45. Avec une telle pseudogénéisation en 150 MA, certains auteurs prévoient que le chromosome Y perdra son dernier gène fonctionnel dans moins de 10 MA. Le but de ce travail est de reconstruire l’histoire évolutive des chromosomes X et Y en prenant comme modèle d’étude des gènes situés dans une région pseudo-homologue : comment évoluent de tels gènes présentant une évolution indépendante et différentielle (recombinaison et tailles efficaces) ? Une étude comparative de plusieurs gènes de la région pseudo-homologue permettra de séparer les effets chromosomes spécifiques des effets associés à la fonction des gènes ou à leur localisation sur les chromosomes. Ce projet s’articulera autour de deux sous projets complémentaires :

1. étude de l’évolution moléculaire de gènes particuliers (amélogénine AMEL, stéroïde sulfatase STS, protéine kinase). Une approche intraspécifique (distinction des effets mutationnels et sélectifs) et inter-spécifique (processus d’évolution moléculaire) à partir de séquences obtenues sur un maximum d’espèces de primates afin de caractériser la signature de sélection à la fois sur le X et le Y. Cette caractérisation permettra de déterminer le rôle de la sélection dans la différenciation du Y.
2. étude de la localisation des gènes (AMEL et STS) sur les chromosomes pour comprendre l’évolution des chromosomes sexuels chez les primates. Cette localisation se fera par Hybridation Fluorescente In Situ (FISH) sur les chromosomes des différentes espèces étudiées, et permettra de comprendre les remaniements chromosomiques ayant eu lieu dans chaque lignée.

Responsables : B. Crouau-Roy & E. Lecompte
 

Projet 5. Evolution de la symbiose et rôle fonctionnel de la diversité

Plus de 10 000 espèces de champignons forment des associations ectomycorhiziennes avec des plantes (majoritairement ligneuses). Si les champignons sont souvent capables de coloniser des milieux très différents et de s’associer avec une large gamme d’hôtes, il existe aussi des cas de spécificité étroite. Ainsi, le genre Alnus se différencie des autres genres d’arbres par le petit nombre d’espèces fongiques qui lui est associé (35 espèces morpho-anatomiques), en comparaison d’autres feuillus comme le saule Salix repens (120 espèces fongiques) ou le chêne vert Quercus ilex (plusieurs centaines d’espèces fongiques). Les raisons et les conséquences de cette faible diversité et forte spécialisation restent mal connues. Notre recherche portera sur la spécificité d’hôte dans le système aulnes-champignons ectomycorhiziens et des mécanismes écologiques et évolutifs qui façonnent la structure des communautés et des populations fongiques. Plus spécifiquement, nos objectifs sont de : (i) de poursuivre la caractérisation morphologique et phylogénétique de quelques genres inféodés aux aulnes, e.g. Alnicola et Alpova ; (ii) étudier la distribution intra- et inter- continentale des différentes espèces ; (iii) comparer les phylogénies des champignons à celle des aulnes. Même si des spécificités étroites existent entre les champignons ectomycorhiziens et les aulnes, ces derniers peuvent aussi être colonisés par des espèces généralistes. Nous essaierons de comprendre comment les réseaux d’interaction se mettent en place et évoluent au sein des écosystèmes.

Par ailleurs, plusieurs mécanismes génétiques peuvent être à l’origine de la spécificité de l’interaction champignon-hôte. Nous explorerons ces possibilités par des approches de génomique comparative et de physiologie globale et/ou ciblée. Le modèle choisi pour cette étude est le genre Paxillus qui comporte des espèces inféodées à l’aulne (Paxillus rubicundulus, P. filamentosus) mais également 1’espèce généraliste cosmopolite, Paxillus involutus dont le séquençage du génome est en cours en Suède. Une approche populationnelle de ces espèces fongiques permettra également de comparer leurs traits d’histoire de vie (reproduction, dispersion).

Finalement, nous poursuivrons nos travaux sur les endophytes foliaires des graminées (collaboration L. Hazard, UMR AGIR, Auzeville) en étudiant plus particulièrement les interactions génotype X génotype X environnement dans cette symbiose plante-champignons. Nous évaluerons ces résultats au regard des changements environnementaux prévus au cours du XXIe siècle.

Responsable : M Gardes