
Nathalie ESCARAVAGE Maître de Conférences Université Paul Sabatier Laboratoire Evolution et Diversité Biologique 118 route de Narbonne F-31062 Toulouse cedex 09
Tél : 05 61 55 67 52 email : nathalie.escaravage@cict.fr
Thèmes de recherche
Collaborations en cours
Etudiants
Activités d'enseignement
CV
Publications
Thèmes de recherche
Equipe "Evolution et adaptation des systèmes de reproduction chez les plantes"
Le
thème central de mon travail de recherche est l'étude de
l'évolution des systèmes de reproduction chez les plantes. Plusieurs thématiques sont abordées :
- Evolution
du système de reproduction en fonction du degré d'isolement des
populations : effet de compensation de la biodiversité.
Dans ce projet le modèle d'étude est Rhododendron ferrugineum (Ericaceae), espèce emblématique de l'étage subalpin (1400 - 2200 m) des Alpes et des Pyrénées.




A l’étage
subalpin des Pyrénées, les populations de R.
ferrugineum sont parfois très fragmentées, de taille et d’un degré
d’isolement très variables (de quelques individus vs populations couvrant
plusieurs centaines d’hectares). On retrouve cette variabilité dans différents contextes écologiques: communautés à diversité
floristique élevée (Pyrénées orientales) ou faible (Pyrénées centrales). Ces caractéristiques sont intéressantes, tant
il est vrai que les auteurs ayant étudiés l’impact de la fragmentation des
habitats n’ont pas toujours été en mesure d’effectuer des études comparées
entre des milieux non fragmentés et des milieux fragmentés. Les
principaux pollinisateurs de R. ferrugineum sont les abeilles et les bourdons, lesquels sont
habituellement fidèles aux aires et aux espèces qu’ils exploitent. Récemment, nous avons mis en évidence un
changement profond du système de reproduction (autoincompatibilité vs
autocompatibilité) dans une population isolée témoignant de l’aptitude de cette
espèce à répondre aux conditions
environnementales locales.
Dans ce
contexte, nous proposons de tester la nouvelle hypothèse selon laquelle la
diversité dans les communautés végétales compenserait les effets négatifs de la
fragmentation (thèse de C. Delmas en cours). En effet, les communautés à densité florale élevée, riches en
récompenses (pollen et nectar) abritent généralement une communauté de
pollinisateurs abondante et diversifiée. La
diversité spécifique en pollinisateurs joue un rôle prépondérant sur l’abondance
dans le succès reproducteur des plantes. Ainsi ces communautés constitueraient
des ‘sources’ potentielles de pollinisateurs pour l’espèce isolée. De plus elles
pourraient constituer dans le paysage un continuum de ressources, favorable aux
déplacements des pollinisateurs, favorisant ainsi la connectivité (flux de
pollen ou de graines) entre les populations.
Ce projet vise à :
(1) Etudier
et confirmer l’effet de l’isolement et de la fragmentation des populations sur
le succès reproducteur (production de fruits et graines), le syndrome de pollinisation
(traits de la morphologie florale, autocompatibilité/autoincompatibilité,…), le
système de reproduction de cette espèce (autogamie vs allogamie) en fonction du
degré de fragmentation (taille et isolement).
(2) Etudier l’effet de compensation de la qualité de la
communauté végétale (diversité et densité florale) sur la reproduction des populations
fragmentées.
(3) Reconstituer
les flux géniques dans et entre les populations en fonction du degré de
fragmentation des populations de R.
ferrugineum et de la qualité de la communauté.
- Impact des fourmis dans le succès reproducteur de Rhododendron ferrugineum
Chez R. ferrugineum, l’amplitude altitudinale
est telle que les populations de basses altitudes, ne sont pas soumises aux
mêmes conditions écologiques que celles de hautes altitudes (vent plus violent,
températures plus faibles...). Une étude antérieure a montré que l’altitude
avait une impact significatif sur l’activité et la diversité des
pollinisateurs : à basse altitude (1300 m) les principaux visiteurs des
fleurs de R. ferrugineum sont les
abeilles et les bourdons, alors qu’à haute altitude les fourmis deviennent
prépondérantes.
Les questions posées sont : (i) peut-on attribué
un rôle de pollinisateurs aux fourmis ? (ii) quel(s) impact(s) ont ces
insectes sur la pollinisation par les autres hyménoptères (abeilles,
bourdons) ?
- Evolution du système de reproduction sexuée dans le genre Rhododendron (en collaboration avec les jardins botaniques de Kew et d'Edimbourg)




Le genre Rhododendron comprend environ 1025 espèces, son centre de distribution se situe au sud et à l'est de l'Asie. Le
genre a été largement étudié d'un point de vue taxinomique. Beaucoup de
données concernant la morphologie florale sont disponibles mais les
études relatives au système de reproduction sont rares. Beaucoup d'espèces montrent une "approach herkogamy" (étamines plus petites que le stigmate) alors que d'autres ont une "reverse herkogamy" (étamines plus grandes que le stigmate). Les espèces de Rhododendron étudiées jusqu'à présent sont auto-compatibles sauf R. championae et R. moulmainense qui sont auto-incompatibles.
Pour les rares espèces où des données sur le système de reproduction
sont disponibles, il semble que les stratégies de reproduction soient
corrélées avec les relations phylogénétiques. Cependant les espèces qui
poussent dans les environnement où l'activité des pollinisateurs est
réduite (fort vent, faible température) développent souvent des
mécanismes favorisant l'auto-pollinisation (assurance reproductive)
comme cela a été démontré chez R. ferrugineum (voir Escaravage et al. 1996) et R. aureum au Japon.
La question centrale de ce projet est : est-ce que le système de reproduction chez les espèces de Rhododendron est un adaptation aux fortes contraintes écologiques ou est-ce qu'il reflète uniquement l'histoire évolutive du genre?
- Variabilité génétique des populations de Aster pyrenaeus : implication pour sa conservation (en collaboration avec le Conservatoire Botanique Pyrénéen).
L’Aster
des Pyrénées (Astéraceae) est une endémique rare des Pyrénées
françaises et des Monts Cantabriques espagnols. Sa rareté, observée dès
le début du XIXe, semble principalement due à une cueillette excessive par
les botanistes collectionneurs de plantes rares. L’Aster était récolté
pour la réalisation d'herbiers ou la culture parfois à des fins
commerciales. L’espèce semblait au bord de l’extinction au début des
années 90, avec seulement trois populations connues mais des
prospections récentes ont permis de découvrir de nouveaux sites,
portant aujourd’hui à quinze le nombre de stations répertoriées en
France et en Espagne. Pour ces raisons, l'espèce est protégée sur
l'ensemble du territoire français. Les prospections sur le terrain ont
permis de mettre en évidence des populations dans le département des
Pyrénées Atlantiques et des Hautes Pyrénées ainsi que dans les Monts
Cantabriques. Les stations de Haute-Garonne, d’Ariège et de Pyrénées
Orientales pourtant citées dans la bibliographie n’ont pas pu être
retrouvées malgré les recherches. D'après les stations recensées,
l'Aster des Pyrénées trouve son optimum écologique à l'étage montagnard
mais il peut être rencontré de 600 à 1850m. Actuellement, les menaces
qui pèsent sur l’Aster ne sont plus dues aux collectionneurs mais
plutôt à la fermeture du milieu, conséquence de l’arrêt du
pastoralisme, et à l’expansion d’espèces avec laquelle il entre en
compétition.
Préserver la diversité génétique des espèces rares doit
être l’un des buts premiers des plans de conservation. En effet, la
survie à long-terme et l’évolution des espèces dépend du maintien d’un
niveau de variabilité génétique suffisant au niveau intra et
inter-populationnel pour que l’espèce puisse s’adapter à de nouvelles
pressions de sélection induites par des changements environnementaux,
de nouveaux compétiteurs ou parasites Ce projet vise à étudier la
diversité génétique de l’Aster des Pyrénées en utilisant les marqueurs
ISSR et devait permettre d’estimer les points suivants :
- le niveau de diversité génétique de l’espèce
- l’importance des flux des gènes
- l’apparentement entre les différentes populations
Les résultats de cette étude permettront principalement d’orienter les recommandations de conservation.
- Variabilité des nectars et production de miel (en collaboration avec l'ADAM)
Les abeilles récoltent le nectar
floral ou du miellat de pucerons pour produire le miel, qui constitue la
réserve
alime alimentaire de la ruche. Le miel est principalement constitué de glucides
(78 à 80%) et d’eau (env. 17%). Les glucides sont représentés essentiellement
par le fructose (env. 38%) et le glucose (env. 31%) mais le maltose, le saccharose
et divers autres polysaccharides sont aussi présents en faibles proportions. Ainsi
la qualité et la quantité du miel vont dépendre des quantités et qualités du
nectar. Il a été estimé que pour la production de 500 grammes de miel,
les abeilles doivent effectuer plus de 17.000 voyages et visiter 8.700.000
fleurs. Par conséquent, il est important pour la ruche que les butineuses trouvent
et exploitent des sources (espèces végétales) produisant de grandes quantités
de nectar et que celui-ci soit de bonne qualité (riche en sucre et à faible
teneur d’eau). Les conditions météorologiques mais aussi les espèces végétales
vont jouer un rôle important sur la qualité et la quantité du nectar disponible.
Si des études ont montré des différences de nectar entre espèces végétales ou
de l’activité des abeilles en fonction des conditions météorologiques, peu de
travaux ont fait la relation entre conditions météorologiques et production de
nectar.
Les apiculteursde l’Ariège voient depuis plusieurs années une baisse de leur
production de miel malgré un état
sanitaire des ruchers satisfaisant et stable.
Une des causes possibles serait
une baisse de production de nectar par les essences exploitées par les abeilles
(Robinier, Châtaignier et Rhododendron) depuis une décennie.
L’hypothèse selon laquelle les
changements climatiques globaux seraient impliqués dans cette réduction de la
production ou de la qualité du nectar et donc dans la production du miel est
difficile à tester (nécessité d’un suivi à long terme). Par contre, nous pouvons,
dans une première approche tester la validité de cette hypothèse en étudiant durant une saison s’il existe des variations
dans la quantité et/ou la qualité du nectar, si ces variations ont une
influence sur le comportement de récolte des abeilles et donc sur la production
de miel, et si elles sont ou non corrélées aux conditions climatiques
changeantes.
Cette étude a pour but de caractériser et comparer la
production de nectar de 2 espèces végétales traditionnellement exploitées pour
la production de miel monofloraux par les apiculteurs : Robinia pseudoaccacia (Fabacée), et Rhododendron ferrugineum (Ericacée).

Collaborations en cours
- Yuji Isagi - Laboratory of Forest Biology, Kyoto University, Japon.
- Pierre Rasmont - Service de Zoologie, Université de Mons-Hainaut, Belgique.
- Xavier Espalader - Departament de Biologia Animal, de Biologia Vegetal i d'Ecologia,Universitat Autònoma de Barcelona, Espagne.
- Royal Botanic Garden Edinburgh
- Conservatoire Botanique Pyrénéen
- ADAM - Association de Développement de l'Apiculture en Midi-Pyrénées
Etudiants
- Grégory Cazor (DESUPS 2002/03, UPS Toulouse) : "Interactions des systèmes de reproduction dans les communautés végétales d’altitude"
- Elisa Chassang (DESUPS 2002/03, UPS Toulouse) : "Etude de la variabilité génétique des populations d’Aster des Pyrénées (Aster
pyrenaeus DC.) : Implication pour la conservation. -Mise au point des
marqueurs A.F.L.P.(Amplified Fragment Length Polymorphisms)"
- Marie-Jeanne Lacan
(Master 2 Recherche 2005, UPS Toulouse) : "Intection dans le système de
reproduction des communauté végétales de montagnes"
- Denis Li- Lung Hok
(Master 1 2005, UPS Toulouse) : "Estimation des stratégies
reproductives d'une communauté florale des Pyrénées sous l'influence de
Rhododendron ferrugineum (Ericaceae)"
- Charlotte Gourmel (Licence 3 2006, Université de La Rochelle) : "Comparaison des modalité de pollinisation chez Rhododendron ferrugineum (Ericaceae) le long d'un transect altitudinal"
- Sophie Lefèvre (DESUPS 2007/08, UPS Toulouse) : "Evolution du système de reproduction le long d'un transect altitudinal"
- Vanessa Jouninet
(DESUPS 2007/08, UPS Toulouse) : "Variabilité génétique des populations
d’Aster des Pyrénées :implications pour la conservation"
- Quentin Deligne
(Master 2 pro 2008, UPS Toulouse) : " Variabilité de la sécrétion
de nectar et production de miel : suivis es miéllées 2008 de Robinia pseudoacacia et Rhododendron ferrugineum"
- Eline Susset (Master 1 en cours, UPS Toulouse) : "Impact des fourmis dans la pollinisation de Rhododendron ferrugineum"
- Chloé Delmas
(Thèse en cours, UPS Toulouse) :"Impact de la fragmentation des
habitats sur la reproduction sexuée de Rhododendron ferrugineum : effet
de compensation de la biodiversité"
Encadrement de nombreux stages de terrain volontaire.

Activités d'enseignement
- Evolution et diversité végétale, biologie des organismes végétaux (Licence 1 et Licence 3 BGSTU)
- Biologie de la reproduction des plantes (Licence 3 BOPE)
- Biologie de la pollinisation (Master 1)
- Utilisation des marqueurs moléculaires appliqués à la biologie de la conservation (Masters 1 et 2)
Responsabilité et co-responsabilité d'unités d'enseignement
- Licence 1 - Diversité Végétale
- Licence 3 BGSTU - Evolution et Diversité Végétale
- Licence 3 BOPE - Biologie de la reproduction des plantes
- Master 2 "Gestion de la biodiversité" - Evaluation qualitative et quantitative de la biodiversité

CV
depuis 2002 - Maître de conférences au laboratoire Evolution et Diversité Biologique UMR 5174, Toulouse (Dir. B. Crouau-Roy)
2001-2002 - Maître de conférences au laboratoire d'Ecologie Terrestre, Toulouse (Dir. F. Blasco)
1999-2000 - Post-doctorat à l'Institut de Botanique, Innsbruck (Autriche)
1997 - Doctorat de 3ième cycle "Système de reproduction et stratégie de colonisation de Rhododendron ferrugineum
L. (Ericaceae) (Etage subalpin ; Alpes du Nord)" - Laboratoire de
Biologie des Populations d'Altitude UMR 5553 (actuellement LECA),
Université Joseph Fourier Grenoble.

Publications
Pornon A., Escaravage N., Lamaze T. 2007 - Complementarity in mineral nitrogen use ammong dominant plant species in a subalpine community. American Journal of Botany 94(11) - 1778-1785 (pdf)
Escaravage N., Wagner J. 2004 - Pollination effectiveness and pollen dispersal in a Rhododendron ferrugineum (Ericaceae) population. Plant Biology 6: 606-615 (pdf)
Escaravage N., Flubacker E., Pornon A., Doche B., Till-Bottraud I. 2001 - Stamen dimorphism in Rhododendron ferrugineum (Ericaceae): development and function. American Journal of Botany 88(1): 68-75 (pdf)
Questiau S., Escaravage N., Eybert M.C., Taberlet P. 2000 - Nestling sex ratios in a wild population of bluethroat (
Luscinia svecica) inferred from AFLPTM analysis. Journal of Avian Biology 31: 8-14 (pdf)
Pornon A., Escaravage N., Thomas P., Taberlet P. 2000 - Dynamics of genotypic structure in clonal Rhododendron ferrugineum (Ericaceae) populations. Molecular Ecology 9: 1099-1111 (pdf)
Pornon A., Escaravage N. 1999 - Genotype structure in clonal Rhododendron ferrugineum L. (Ericaceae) populations: origin and maintenance. Plant Ecology 141: 145-150
Escaravage N., Questiau S., Pornon A., Doche B., Taberlet P. 1998 - Clonal diversity in a Rhododendron ferrugineum L. (Ericaceae) population inferred from AFLP markers. Molecular Ecology 7: 975-982 (pdf)
Pornon A., Escaravage N., Till-Bottraud I., Doche B. 1997 - Variation of reproductive traits in Rhododendron ferrugineum L. (Ericaceae) populations along a successional gradient. Plant Ecology 130 : 1-11
Escaravage N., Pornon A., Doche B., Till-Bottraud I. 1997 - Breeding system in an alpine species: Rhododendron ferrugineum L. (Ericaceae) in the french northern Alps. Canadian Journal of Botany 75(5): 736-743
Escaravage N., Pornon A., Doche B. 1996 - Dynamique des populations de Rhododendron ferrugineum L. (Ericaceae) en altitudes (Alpes du Nord, France). Dissertation Botanica 258 : 103-113Escaravage N., Pornon A., Doche B. 1996 - Evolution des potentialités dynamiques des landes à Rhododendron ferrugineum L. avec les conditions de milieu (étage subalpin des Alpes du Nord - France); Ecologie 27(1) : 35-50
